Перед вами — выстрелившая пенетранта, или стенотель, — проникающая стрекательная клетка гидры, сфотографированная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Видна длинная стрекательная нить с ядом, выброшенная из стрекательной капсулы — нематоцисты. Три острых шипа-стилета, которые протыкают покровы жертвы, развернуты в стороны, а также вывернуты три ряда более мелких шипов. Этот снимок, сделанный Эбигайл Рефт (Abigail Reft), победил в 2007 году на конкурсе черно-белой микрофотографии American Microscopical Society.
Научное название стрекательных клеток — книдоциты. Они есть не только у гидры, но и у всех остальных кишечнополостных, и только у них. Не случайно кишечнополостных — после отделения от них гребневиков — переименовали в книдарий (Cnidaria), то есть стрекающих (κνίδη по-гречески «крапива»).
Стрекательные клетки гидры. Рисунок, кочующий по школьным учебникам. Рисунок с сайта bio-lessons.ru
Гидра — вторично упрощенный организм, но показанные на схеме клетки — одни из самых сложно устроенных книдоцитов. Точнее, сложно устроены не сами эти клетки, а их нематоцисты — стрекательные капсулы. Давайте вспомним, что говорит о них школьный учебник.
Из учебника по биологии мы узнаём, что на щупальцах гидры есть стрекательные клетки. На поверхности такой клетки есть чувствительный волосок (книдоциль), а внутри — капсула с ядом. В капсуле есть свернутая стрекательная нить. Когда жертва или нападающий хищник задевают волосок, клетка срабатывает: нить выбрасывается наружу и поражает жертву, парализуя ее ядом. Далее учебник сообщает, что клетки эти «одноразовые», и их запас пополняется за счет деления других клеток — промежуточных, или интерстициальных.
В целом всё верно, но в деталях учебник, как всегда, всё сильно упрощает — недоговаривает, а то и подвирает. Стрекательные клетки гораздо мельче, и сидят они на щупальцах гидры не поодиночке, а «батареями» — группами, которые окружены крупными «поддерживающими» эпителиально-мускульными клетками.
У гидры четыре разных типа книдоцитов: проникающие — пенетранты (стенотели); петлеобразные — вольвенты (десмонемы); два типа клеящих книдоцитов — голотрихи изоризы (большие глютинанты) и атрихи изоризы (малые глютинанты). Только один тип клеток — пенетранты — служит для поражения добычи ядом. Нити вольвент обвивают волоски и щетинки жертвы и не дают ей вырваться, пока она еще не парализована. Малые глютинанты, видимо, вообще не участвуют в охоте. Они служат для прикрепления щупальцами к субстрату при передвижении гидры — «шагании». Хотя нити больших глютинант, видимо, могут во что-то втыкаться, но их роль в охоте гидры не ясна; вероятно, они служат только для защиты. Интересно, что образуются книдоциты гидры не в щупальцах, а в средней части тела. Оттуда они мигрируют в щупальца, как и другие клетки тела: клетки щупалец вообще не делятся.
Батарея стрекательных клеток (книдоцитов) гидры. Показаны три типа книдоцитов — изориза (isorhiza), десмонема, или вольвента (desmoneme) и стенотель, или пенетранта (stenotele), — а также чувствительный нейрон (sensory neuron); все они сидят внутри «поддерживающей» клетки щупальца. Книдоциты имеют «чувствительный волосок» книдоциль (cnidocil) — неподвижный жгутик, окруженный микроворсинками. Похожий чувствительный аппарат есть и у чувствительных нейронов. В центре — пенетранта. Обратите внимание на синапс, который образует нейрон на пенетранте. Рисунок из статьи T. W. Holstein, 2012. A view to kill
Что же означают слова «нить выбрасывается наружу»? Стрекательная нить пенетрант — полая трубка с отверстием на конце, ввернутая внутрь нематоцисты, и при выстреливании клетки она выворачивается наизнанку.
Сначала откидывается особая крышечка и выворачивается основание нити — «ствол». На его конце сидят три острых шипа — стилеты, которые протыкают покровы жертвы, а потом разворачиваются в стороны.
Затем выворачивается участок с тремя рядами более мелких шипов, и наконец — тонкая нить, покрытая мелкими шипиками, длина которой в несколько десятков раз больше диаметра нематоцисты. Через эту нить (точнее — трубку), как через иглу шприца, и попадает в тело добычи яд.
Стадии выстреливания пенетранты гидры (A) и изменения объема стрекательной капсулы (В). Цифры — кадры киносъемки, общее время вдоль оси х — 0,6 миллисекунды. Изображение из статьи G. Kass-Simon, A. A. Scappaticci, 2002. The behavioral and developmental physiology of nematocysts
Давайте посмотрим на киносъемку процесса выстреливания пенетранты.
A — схема выстреливания нити книдоцита; на врезке — окрашенные зеленым микротрубочки, удерживающие внутри клетки стрекательную капсулу (при срабатывании она практически не смещается). B, C — скоростная киносъемка процесса выстреливания. Изображение из статьи T. Nüchter et al., 2006. Nanosecond-scale kinetics of nematocyst discharge
Скорость киносъемки — 1 430 000 кадров в секунду. Расстояние в 10 мкм в начальной фазе выстреливания шипы проходят за 700 наносекунд. Скорость их движения составляет примерно от 10 до 20 м в секунду, а ускорение — от 1 350 000 до 5 410 000 g. На очень острых кончиках стилетов, площадь которых составляет всего около 15 квадратных нанометров, развивается давление в 7 гигапаскалей, что сравнимо с давлением пистолетной пули на мишень. Благодаря таким характеристикам «пуля» нематоцисты гидры при массе всего около 1 нанограмма ухитряется пробить толстую (толщиной 5 мкм!) хитиновую кутикулу дафнии. А нематоцисты других книдарий — физалий или кубомедуз — могут пробить и эпидермис человека толщиной 50–100 мкм (и даже медицинские резиновые перчатки в придачу).
Поражающие свойства этому оружию придают мощные токсины. Как обычно у животных, это сложная смесь разных токсичных веществ — от гистамина и серотонина до белков с большой молекулярной массой. И как обычно у животных, главная ставка делается на нейротоксины.
Из какой же стали выкованы эти пули и кто их изготавливает? Оказывается, нематоциста — это экзоцитозный пузырек с очень сложным содержимым, то есть секрет. Не только военный секрет книдарий, но и секрет клетки, то есть продукт ее выделения. Как и другие секреторные пузырьки, их производит аппарат Гольджи.
Развитие нематоцисты. Стрекательная нить сначала образуется в «выброшенном» состоянии, а затем впячивается внутрь капсулы. Рисунок из статьи A. Beckmann, S. Özbek, 2012. The nematocyst: a molecular map of the cnidarian stinging organelle
Стрекательная нить формируется в вывернутом положении, а потом впячивается внутрь капсулы и отделяется от цитоплазмы крышечкой. Детали этого процесса, а также образования стилетов и шипов не изучены. Зато изучен протеом нематоцист, в котором обнаружено несколько сотен белков. Показано, что нить состоит в основном из хондроитинсульфата — обычного компонента внеклеточного матрикса животных. Зато стенки капсулы состоят из необычных белков — миниколлагенов и книдоина (в нити они тоже есть, но в меньшем количестве).
По современным представлениям, стенка капсулы состоит из сополимера миниколлагенов (голубые) и книдоина (лиловый). Пояснения в тексте. Рисунок из статьи A. Beckmann et al., 2015. A fast recoiling silk-like elastomer facilitates nanosecond nematocyst discharge
Миниколлагены обнаружены только в нематоцистах книдарий. Как и обычные коллагены, они образуют тримеры из трех закрученных друг на друга спиралей. Книдоин же — белок, сходный с спидроином (см. Spidroin) паутины пауков и резилином из мышц насекомых. Подобные белки-эластомеры могут менять свою конформацию под нагрузкой и запасать упругую энергию при растяжении, а затем быстро высвобождать ее, возвращаясь в исходное состояние, когда нагрузка снята. Резилин участвует во многих формах быстрых движений — например, во взмахах крыльев мухи или в прыжке блохи.
Судя по имеющимся данным, книдоин и миниколлагены образуют в стенке капсулы сополимер, который может запасать упругую энергию. Растяжение стенки обеспечивается высоким внутренним осмотическим давлением — около 150 атмосфер. Его, в свою очередь, обеспечивает высокая концентрация внутри капсулы полианиона поли-гамма-глутамата (ПГГ). Это тоже любопытное вещество. Встречается ПГГ в основном у бактерий, в том числе сенной палочки (Bаcillus subtilis). В основном из него состоит японское блюдо натто, получаемое из бобов, сбраживаемых этой бактерией. А еще из него состоит капсула Bacillus antracis — возбудителя сибирской язвы, что во многом определяет вирулентность этой страшной бактерии. Книдарии почти наверняка получили гены ферментов, необходимых для синтеза ПГГ, путем горизонтального переноса от бактерий (у других эукариот этих генов нет).
Перед «выстрелом» нематоциста обычно слегка (на 20%) увеличивается в объеме, а в момент выстрела ее объем, напротив, резко (почти на 50%) снижается. Механизм высвобождения энергии пока неизвестен. А вот про «чувствительный волосок», прикосновение к которому запускает выстреливание, известно довольно многое.
Чувствительный аппарат у книдоцитов гидры — книдоциль — состоит из одного жгутика или реснички, которая называется киноцилия (подвижная ресничка, хотя на самом деле она неподвижна) и окружающего ее кольца стереоцилий («объемных ресничек», хотя на самом деле это вообще не реснички, а микроворсинки с актиновым цитоскелетом). Концы стереоцилей соединены с киноцилией. При отклонении киноцилии сигнал передается в клетку при участии TRP-рецепторов (см. Нобелевская премия по физиологии и медицине — 2021, «Элементы», 8.10.2021); кстати, разновидностей TRP у гидры больше, чем у любого другого вида животных. Мембрана книдоцита в результате слегка деполяризуется. Но при этом клетка обычно не реагирует выстреливанием! Это только кажется, что книдоциты работают чисто «на автомате» — их пули-нематоцисты стоят дорого, и нечего стрелять ими по воробьям. Одного прикосновения мало, чтобы книдоцит «поверил» в серьезность ситуации. Вдруг это просто удар песчинки, поднятой волнами, или прикосновение собственного щупальца?
Книдоцит гидроидных (слева) и тонкое строение книдоциля (в центре). Центральный неподвижный жгутик (киноцилия) окружен кольцом из микроворсинок (стереоцилий). Справа — строение воспринимающего аппарата волосковой клетки внутреннего уха позвоночных. Рисунок из статьи U. Thurm et al., 2003. Mechanoreception and synaptic transmission of hydrozoan nematocytes
Поэтому для нормального срабатывания нужен еще и химический стимул. Это могут быть нерастворимые вещества (фосфолипиды?), которые действуют на дистальную часть киноцилии, где есть контактные хеморецепторы. А могут быть и растворимые вещества, выделяемые жертвами (компоненты слизи рыб и так далее) — и тогда их воспринимают чувствительные нейроны, и книдоциты получают от них сигналы через синапсы. Почти наверняка книдоциты и сами передают сигналы через синапсы в нервную сеть и друг другу, а также могут быть связаны с соседними книдоцитами электрически через щелевые контакты. Всё это должно синхронизировать выстреливание больших групп книдоцитов: одним выстрелом крупную добычу не убьешь и хищника не отгонишь.
Для экономии книдоцитов эволюция изобретает сложные механизмы. На актинии Nematostella vectensis недавно было показано, что при химическом раздражении ее рецепторных нейронов они выделяют ацетилхолин, тормозящий книдоциты (то есть гиперполяризующий их мембрану). Но, парадоксальным образом, только из такого подторможенного состояния механическое раздражение может вызывать открывание особых кальциевых каналов, вхождение ионов кальция в клетку и разряд нематоцисты. Сам по себе деполяризующий сигнал от механического раздражения вызывает инактивацию этих каналов — ружье стоит на предохранителе.
У гидры еще одним предохранителем оказалось воздействие света. Раз светло — значит, небо над гидрой чистое. А если падает тень — над головой появилась добыча или хищник. Некоторые чувствительные нейроны, образующие синапсы на книдоцитах — это фоторецепторы, тормозящие срабатывание нематоцист на свету.
Возникает вопрос: как книдарии приобрели такие сложные и «умные» клетки? Ответ частично известен: почти наверняка книдоциты возникли из чувствительных нейронов. Эти два типа клеток похожи по ходу развития (появляются из стволовых промежуточных клеток в результате нескольких делений), по протеому, по воспринимающему аппарату. Если книдоциты к тому же действительно образуют синапсы и выделяют нейромедиаторы — их и сейчас можно считать разновидностью нейронов. Но промежуточные стадии в эволюции книдоцитов мы пока плохо себе представляем.
А насколько сверхоружие книдарий эффективно? По оценкам, книдарий на Земле 100 000 000 тонн (0,1 Гт) — вдвое больше, чем людей, и всего лишь в 10 раз меньше, чем членистоногих. Опережают книдарий по биомассе также рыбы (их 0,7 Гт), моллюски и кольчатые черви (по 0,2 Гт). И всё равно — достойный результат для одной из самых просто устроенных групп животных!
Но все-таки на самом деле книдоциты — не абсолютное оружие. И членистоногие, и моллюски, и рыбы активно поедают книдарий; и во всех этих группах есть даже виды-специалисты, которые питаются исключительно книдариями. Хотя в «эволюции» настоящего оружия снаряд всегда побеждает броню, слишком маленькие снаряды книдарий не могут победить слишком толстую броню позвоночных и других животных. Например, многие морские черепахи могут поедать физалий. Пробить толстые роговые покровы морды, клюва и полости рта черепахи не могут даже самые мощные нематоцисты.
Существуют и другие способы защиты. Например, мелкие рыбки-клоуны живут среди щупалец крупных и довольно стрекучих актиний. У некоторых рыбок-клоунов обнаружена пониженная восприимчивость к компонентам яда актиний, но большинство видов к нему чувствительны в той же мере, что остальные рыбы. Зато рыбки-клоуны имеют гораздо более толстый защитный слой собственной слизи, а поверх него многие виды еще и обмазываются слоем слизи актинии. Эта слизь содержит вещества, подавляющие разряд нематоцист (или, по крайней мере, не содержит стимулирующих разряд веществ). И защита эта для пары «рыбка — актиния» (а большинство видов рыбок уживаются только с одним видом актиний) видоспецифична: бронежилет из слизи защищает только от «дружественного огня». Похожие «бронежилеты», видимо, используют и питающиеся книдариями голожаберные моллюски — но это уже другая история...
Источник
Автор: Сергей Глаголев
