Cynodont

Карта позднего Каменноугольного периода

По времени мы с вами, так же как и в прошлом посте, находимся конце Каменноугольного периода. По погоде без изменений.

Белебей

Уже в самом начале разделения Амниот,и с той, и с другой стороны появляются первые представители, уверенно идущие к растительноядности. Они еще не перешли полностью на растительную пищу, а могли есть насекомых или ушедших в Вальгаллу четвероногих. Но уже не маленькая часть их рациона состояла из мягких листьев или побегов. Одним из таких представителей от Завропсид был Белебей (309 млн. л. н. Назван в честь города в Башкирии, в окрестностях которого найден) базальный Болозаврид, появившийся в конце Карбона. Его зубы уже начинают отличаться от других насекомоядных Завропсид (следствие изменения диеты). Тушка увеличивается, т.к. растительная пища усваивается хуже и нужен длинный кишечный тракт.

Азафестера

Наши же предки начали переходить на растительноядную диету ещё раньше. Азафестера (315 млн. л. н.) меняла пищевые предпочтения по тому же пути, что и Белебей, заедая насекомых мягкими побегами растений. Череп у начинающего синапсидного вегана широкий. Тело начинает приобретать бочкообразную форму. Азафестера является представителем клады Казеид (одной из первых клад, выделившихся из Синапсид).

Археотирис

В то время, пока одни Амниоты пробовали на зуб то, что растёт из земли, вторые начали пробовать первых. В прошлом посте мы рассматривали самого раннего на данный момент Синапсида - Протоклепсидропса. Его близкий родственник без приставки "прото" Клепсидропс (315 млн. л. н.) является самым ранним амниотом, который начал переходить на мясную диету. К тому же он является представителем клады Офиакодонтов (клада ранее всех выделившаяся из Синапсид). К сожалению, по Клепсидропсу нет ни одного палеоарта, поэтому выше представлен Археотирис (более поздний представитель Офиакодонтов). Но, честное слово, они были похожи.
Ранние Офиакодонты были полностью наземными хищниками. Питались как насекомыми, так и четвероногими, которым не повезло вырасти до меньших, чем у хищника, размеров. Чуть более продвинутые Офиакодонты, как Археотирис, ели больше Тетрапод, нежели насекомых (стали полноценными хищниками). Были и перешедшие на полуводный образ жизни, конкурирущие там с Темноспондилами. Тем самым Офиакодонты начали занимать все наземные хищнические ниши.
Дифференциация зубов наблюдается уже самых ранних представителей, хоть и слабо.

Гилоном

А вот Завропсиды такой сменой диеты похвастаться не могли. Гилоном (315 млн. л. н.) - типичный представитель нерастительноядных Завропсид, живших в одно время с Клепсидропсом. Питался исключительно насекомыми. Как и остальные его родственники, в сторону хищничества не заглядывался. Тем самым оставляя нашим предкам нишу наземных мясоедов.

Эудибам

Если не хочешь, чтобы тебя сожрали, выработай механизм защиты. Именно это и начали делать растительноядные. Эудибам (300 млн. л. н.) действовал по принципу "умеющий бегать звездюлей не получит". Задние конечности длиннее передних. Соответветственно, эта ящерка была первой умеющей передвигаться на двух конечностях. Да, только в беге, но могла. А бегал Эудибам очень быстро. Питался же он преимущественно растительной пищей, развивая этот вид диеты от своего предка Белебея.

Датеозавр

Казеиды пошли по другому пути. Отказываться от всеядности они решили в воде, там наземные хищники точно не достанут. Далеко они, конечно же, не уплывали. Паслись в прибрежных неглубоких зонах. Тем самым защищая себя от крупных морских хищников (больших хищников в мелкой воде не водилось). А чтобы защититься от водных хищников средних размеров, они сами начали увеличиваться. Например, Детеозавр (306 млн. л. н.) уже был 1,5 м. в длину. Увеличение размеров тела происходило, также из-за перемещения в воду (нужны большие лёгкие, чтобы дольше не дышать). И, перейдя полностью на растительную пищу, их тела стали широкими и бочкообразными (вспоминаем про длинный кишечник). Перебравшись в воду они тем самым освободили нишу наземных растительноядных. Но свято место пусто не бывает.

Хаптодус

Примерно 305 млн. л. н. из Синапсид выделилась отдельная клада Сфенакадонтов. Самым ранним их представителем был Хаптодус. Представлял из себя небольшую всеядную животину, похожую на ящерицу. Гнездовался на деревьях для защиты от хищных родственников - Офиакодонтов. Главной особенностью всей клады являются остистые отростки на позвонках. Больше в Хаптодусе ничего примечательного нет. Но есть в его потомках.

Макромерион

Макромерион (304 млн. л. н.) - хищный потомок Хаптодуса. Дифференциация зубов выражена лучше, чем у представителей Офиакодонтов. Остистые отростки уже напоминают парус. Над назначением данного паруса у Сфенакадонтов, уже больше века палеонтологи ломают головы (друг другу). Главное, что известно на данный момент, то, что "парус" точно не выполнял роль нагревательной панели (в большинстве научно-популярных материалов до сих пор говорится, что "парус" использовался для нагрева тушки солнечным светом. Но с 2020 года опубликованы уже несколько исследований, опровергающих эту версию). Конечности данной животины удлиняются по сравнению с конечностями предков, позволяя передвигаться быстрее и не шаркая пузом по земле.

Янтазавр

Помимо хищных потомков, от Хаптодуса пошли так же и растительноядные, называемые Эдафозавридами. Самым ранним найденным Эдафозавридом является Богемиклавул (прочитайте это быстро и без запинок) (304 млн. л. н.). Но найден только остистый отросток, по которому невозможно сказать, как его носитель выглядел (а нам ведь нужны картинки). Поэтому мы рассмотрим чуть более позднего его родственника - Янтозавра (303 млн. л. н.). Это все еще всеядный, но уже не маленький Эдафозаврид. Парус в наличии, как и у всех Сфенакадонтов. Но именно парус и является главным отличием Эдафозаврид. На их остистых отростках присутствуют также поперечные выросты, напоминающие шипы.

Глаукозавр (на арте ошибка. У него не было чашуи. Другого арта, к сожалению нет)

К растительноядности Эдафозавриды приходят довольно быстро. Глаукозавр (302 млн. л. н.) уже полностью перешёл на растительную пищу. И в отличии от Казеид, не ушёл в воду, а прекрасно чувствовал себя на суше. Возможно, шипы на парусе Эдафозавриды использовали для защиты от хищников. Но это не было их единственным средством защиты. Также укрепляются хвостовые мышцы, что позволяет использовать хвост для удара. А вот убежать от хищника они точно не могли, т.к. были медлительными.

Офиакодон

А что же по упомянутым ранее Офиакодонтидам?
Примерно в то же время, когда появляются Сфенакадонты, появляется и ОН. До 3 м. в длину. 250 кг. чистой ярости. Офиакодон (306 млн. л. н. Его именем и названа вся клада) на первый взгляд является сверххищником своего времени. Но зубы его подвели. Размер его зубов говорит нам о том, что добычу размером с себя он бы не осилил. Также голова его тяжела настолько, что его большой хвост выполняет роль балансира. Ноги же короткие. Т.е. бегал он не быстро. Некоторые исследования говорят о его чрезвычайно высоком уровне метаболизма (вероятно был теплокровным). Эндотермия требует большего потребления пищи, нежели пойкилотермия. Значит, медленный бег с болтающейся головой не мешал Офиакодону охотиться довольно эффективно. В общем, внешне нелепый, но все таки довольно страшный хищник, хоть и не сверх.

Таким образом, конец Карбона остаётся за нашими предками. Ниша крупных и средних хищников: Офиакодонты и Сфенакодонты. Ниша крупных растительноядных: Казеиды, а позже Эдафозавры. Завропсидам же оставались только ниши мелких всеядных и растительноядных.
Итог: 1:0 в нашу пользу. Реванш назначен на ранний Пермский период. Местом проведения назначена Пангея.

Карта материков среднего Каменноугольного периода

Как всегда, перед тем как перейдём к нашим недоящеркам, сначала посмотрим на окружающую их среду. С самого начала Каменноугольного периода уровень кислорода в воздухе рос не переставая (об этом было в прошлой серии). В связи с этим начали образовываться ледяные шапки на полюсах земного шарика. Больше половины Гондваны (нынешние территории Австралии, Индии, Антарктики) становится холодильником. Но на экваторе, где Лаврентия и Балтика уже объединились и даже начали объединение с Гондваной, преобладает тропический климат.
Голосемянные растения все больше распространяются, появляются первые леса. Все ещё гигантские насекомые осваивают новые биомы. А раз еда пошла в новое место, нужно идти за ней. Но нельзя просто так взять и сменить привычную среду обитания. Для этого нужны кардинальное перестроение организма.

Строение кожи амфибий

Основной проблемой при выходе на сушу является пересыхание кожи. У амфибий кожа железистая, а сами железы вырабатывают слизь для предотвращения высыхания кожи на воздухе. Значит нужно переодически окунаться в воду и поддерживать высокий уровень влаги в организме. С таким подходом долго на суше не пробудешь.
Рептилиоморфам в этом вопросе помог кератин, из за которого происходило ороговение верхних слоев эпидермиса. Это не позволяло нашим родственникам превратиться в закуску к пиву.

Строение яйца Амниот

Второй проблемой было потомство, которое приходилось откладывать в воду в виде икры. Рептилиоморфов, решивших данную проблему, выделяют в отдельную кладу Амниот.
А решили они эту проблему, защитив плод тремя дополнительными зародышевыми оболочками (амнион, сероза и аллантоис). Амнион - это водная оболочка плода, заменяющая воду, в которую откладывалась икра. Сероза отвечает за обмен веществ, а аллантоис - за газообмен. В качестве дополнительной защиты плода от внешней среды, Амниоты начали использовать кожистую оболочку. Если вам показалось, что все вышеописанное очень похоже на яйцо, то вам не показалось. Амниоты создали яйцо.
Правда, как выглядели первые амниоты мы точно не знаем, потому что не найдено ни одного базального амниота.

Вестлотиана

Были надежды на Вестлотиану (330 млн. л. н.), у которой обнаружили некоторые черты строения амниот. Но при более детальном анализе обнаружились так же базальные амфибийные черты. Сейчас Вестлотиану определяют в сестренскую амниотам группу.

Протоклепсидропс

На данный момент самым ранним найденным Амниотом считается Протоклепсидропс (318 млн. л. н.). Все, что от него нашли, указывает на его принадлежность к более продвинутой группе Амниот - Синапсидам. Казалось бы, мы так быстро нашли ответ на вопрос из начала поста. Но здесь кроется загвоздка.

Сокращённое филогенетическое древо Амниот

В период от 330 по 318 млн. л. н. не найдено ни одного переходного звена. И вот именно в этот период происходит одно из знаменательных событий в эволюции наземных позвоночных. Амниоты разделяются на Завропсид ( от них пошли динозавры, змеи, птицы) и Синапсид (предки млекопитающих). А знаменательно это событие тем, что с момента появления этих двух групп между ними начинается эволюционная гонка, которая не закончилась до сих пор.Но давайте разберём подробнее, в чем различия между этими группами.

Механизм дыхания Амфибии (лягушки)

После яйца Амниотам было необходимо решить ещё одну, немаловажную проблему. Как только у них начал появляться слой кожи, защищающий от высыхания, количество кислорода, поступающего через кожу, начало стремительно падать. Соответственно и амфибийный тип дыхания (гулярный) при котором воздух "проглатывается" и функционирует кожное дыхание, больше не подходил. Завропсиды решили эту проблему межреберными и брюшными мышцами, а также изменением внутренней структуры легких. Синапсиды также задействовали межреберные мышцы, но помимо этого, отделили грудную полость от брюшной диафрагмой, при помощи которой осуществлялась вентиляция легких.

Система кровообращения Амфибий

В связи с отказом от кожного дыхания стал не нужен и второй круг кровообращения, который использовался для дыхания под водой. Завропсиды оставили себе круг, который шел в правую дугу аорты. Синапсиды же оставили себе левую дугу. Гораздо позже часть Завропсид снова отрастит себе второй круг кровообращения, но он будет сильно отличаться от амфибийного.

Строение кожи Завропсид

После полного отказа от кожного дыхания кожа в этих двух группах изменялась совершенно по разному. У Завропсид количество коллагена и эластина уменьшилось. Это привело к большему ороговению и образованию роговых пластин, в дальнейшем преобразовавшихся в рептильную чешую. Большая часть желез редуцировалась. Это уменьшало влагопотери и позволяло передвигаться на большие расстояния без последствий. Синапсиды, в свою очередь, оставили железистую кожу, преобразовав слизистые железы в потовые для лучшей терморегуляции.

Строение выделительной системы Завропсид

Не только кожа Завропсид начала подчиняться принципам Арракиса. Выделительная система также начала меняться в сторону меньшей потери влаги. Так, конечным продуктом белкового обмена стала мочевая кислота. В то же время синапсиды не стали заморачиваться по поводу потери влаги и также как и амфибии, выводили мочевину с излишками воды.

С изобретением кожистого яйца количество зародышей в кладке нужно было уменьшать. Т.к. яйцо имеет большие габариты по сравнению с икрой. Хоть яйцо более защищено от внешних факторов, среди амниот в довольно короткий срок начали преобладать те, кто заботился о своём потомстве. Видимо, это было связано с распространением животных, которые эти яйца поедали. Данная особенность передалась и Завропсидам, и Синапсидам.

Дендромайя

Синапсиды будут придерживаться данного поведения на протяжении все своей истории. А вот большинству поздних Завропсид заботиться о потомстве не свойственно. Если базальные Завропсиды, как Дендромайя (309 млн. л. н.), все ещё выполняют родительский долг. То более поздние её родственники уже придерживаются принципа "кошка бросила котят…". А причиной этого является скорлупа. Завропсиды меняют кожистую защитную оболочку яйца на кальцитную (как у современных птиц). Ведь со скорлупой выживаемость потомства заметно повышается, так зачем о них заботиться?

Синапсидное и Диапсидное строения черепов

В самом начале выхода на сушу среди Рептилиоморфов и ранних Амниот не было особей, заточенных сугубо под хищничество. Все были либо насекомоядными, либо всеядными. Но в процессе увеличения биоразнообразия появляются первые полностью хищные существа. Но и тут кроется проблема.
Чтобы кусаться больно и тебе за это ничего не было, нужно увеличивать силу укуса. Синапсиды сделали себе отверстие в черепе, чтобы закрепить новые челюстные мышцы, тем самым увеличив эффективность куся. Некоторые Завропсиды приобрели аж два височных отверстия, их выделяют в новую кладу Диапсид. В дальнейшем у разных представителей количество височных отверстия будет меняться.

Пример гетеродонтности

У самых базальных синапсид уже начинает развиваться гетеродонтизм (зубы различаются по форме и применению). Эта особенность будет передаваться их потомкам вплоть до человека. У других видов позвоночных тоже встречается гетеродонтизм, но только в частных случаях. У Синапсид же это является видовой особенностью, за редкими исключениями. Завропсиды же имели гомодонтную зубную систему и этим не отличались от рыб, амфибий и пр.

С основными различиями соперничающих групп Амниот разобрались. Как они уходили от воды, тоже разобрали. В следующем посте рассмотрим больше представителей этих групп и возьмёмся за начало величайшего противостояния, которое длится уже более трёхсот миллионов лет.

В этот раз получилось многовато текста, т.к. тема обширная и многое необходимо было рассмотреть. В следующих постах зарекаюсь словоблудить меньше.