После того, как в Инцест. Мифы, сказания было показано отношение к кровосмесительным отношениям в мифах (условно нейтральное) и сказках (обычно негативное), можно перейти к описанию исторических реалий.

Так как мне не особо интересны времена близкие к нам (хотя и этого коснёмся), то мы углубимся в историю тысячелетий так на 6 назад. Четвёртое тысячелетие до н.э. - время возникновения первых государств.

Урук - первый город-государство шумеров в Южной Месопотамии, и как раз из тех времён. Для осознания "пыли веков".

Каждый человек является продуктом его генетических родителей. В человеке такое родство отражено в генах, где часть идёт от одного родителя, а часть от другого. Соответственно, генетическая последовательность каждого человека содержит информацию и о родстве его родителей, т.к. появляются участки ДНК, которые не имеют генетической вариации (т.е. схожие участки переданные одним и другим родителем) - участки гомозиготности (Runs of homozygosity - ROH).

В рамках обсуждения генетической темы под родителями и иными родственниками будет предполагаться именно генетическое родство. Обойдёмся без новомодных веяний и некоторых обычаев прошлого - когда дети разных семейств, вскормленные одной кормилицей, считались родными со всеми вытекающими из этого последствиями. (А вы думали, я просто так выложил в прошлый раз генеалогическое дерево скандинавских богов?)

Участок гомозиготности. Максимальная длина пропорциональна родству родителей.

Чем ближе генеалогически друг к другу родители человека, тем более длинные и частые участки гомозиготности у него будут.

Когда исследователи научились применять подобный анализ для останков древних людей (там проблемы с сохранностью, загрязнением и т.д.), это дало новое поле для творчества исследования населения древнего мира. Что и сделали авторы статьи "Parental relatedness through time revealed by runs of homozygosity in ancient DNA" ("Родство родителей прошлого, выявленное с помощью участков гомозиготности в древней ДНК") на основании 1785 особей живших в последние 45 тысяч лет.

Теория

Я не буду вас перегружать техническими подробностями, ведь это лучше почитать непосредственно в статье и дополнительной информации к ней. Из необходимого минимума надо прояснить лишь немного моментов:

1) ROH (оставлю их в английском варианте) измеряется в сМ - сантиморганах (centimorgan). Это такая единица измерения генетической сцепленности (впрочем, это знание уже лишнее).

2) Длинные ROH с величиной более 20 сМ  показывют, что родители были родственниками хотя бы второй-третьей степени - троюродные братья-сёстры или ближе. Для более точной оценки используют суммирование длин таких участков (см нижнюю таблицу в следующей картинке).

3) Короткие ROH, т.е. лежащие в рамках значений от 4 до 8 сМ, являются фоновыми. Для анализа используется опять же сумма длин этих участков.

В верхней таблице даны степени родства и количество смоделированных особей на тысячу с наличием участков ROH указанной длины.

В нижней таблице даны степени родства и количество человек на тысячу, имеющих суммы участков длинных ROH более 50 и более 100.

Как мы можем видеть, кузены и кузины 5-й степени (для некоторых любителей чистоты русского языка - шестиюродные братья и сёстры. Это я про @FreeGabe и #comment_236432621) редко имеют длину ROH более 20 сМ. У тех же родственников, но 3-й степени практически не окажется суммы длинных ROH более 50 сМ, а для 2-й степени - суммы более 100 сМ.

Вот график с суммами ROH разной длины в зависимости от степени родства. Эмуляция. Правые два столбца отражают среднюю величину и ожидаемую, высчитанную по формулам, для каждого уровня родства.

Вернёмся к сумме коротких (4-8 сМ) ROH. Этот показатель, как я уже сказал, является фоновым. По мнению исследователей сумма коротких ROH хорошо отражает количество населения. Чем больше население, тем больше возможных вариантов образования пар, и тем меньше сумма коротких ROH.

Вот симуляция сумм ROH для популяций разных размеров (500, 1000, 2000, 4000) где пары скрещиваются случайным образом. Справа два столбца - среднее и ожидаемое значения.

На этом с теорией всё. Чувствую, что можно не уложиться в ограничения - а ведь впереди столько интересного.

Факты

Перейдём сразу к слайдам.

На рисунке a карта с географическим распределением древних особей, прошедших скрининг, на b оно же, но только по особям с длинным ROH.

На графиках c-f расположены вдоль временной шкалы (горизонтальная шкала) данные по сумме коротких ROH (вертикальная шкала) индивидуальных особей (каждый круг) из различных погребений. Графики разбиты по территориальному принципу. На картах отражены места находок этих особей, при этом цвет кружка на карте зависит от древности (см. цвет на временной шкале). Цвета кружка на графике зависит от рода деятельности, описанной в легенде на первом графике. В легенде упомянуты: охотники-собиратели, фермеры докерамического периода, земледельцы, скотоводы-кочевники, неопределенные, современные жители (к ним приводятся все графики, кроме двух в первой линии).

Толстой линией обозначено среднее значение, тонкими горизонтальными линиями обозначены уровни сумм коротких ROH для популяций разного размера.

В серой полосе в верхней части каждой панели указывают особей с суммой длинных ROH более 100 (квадраты) и 50 сМ (нисходящие треугольники), которые правдоподобно являются потомками близких родственников.

Исследование показало, что количество длинных гомозиготных участков в древних геномах в целом невелико. Среди 1785 древних индивидов нашлось только 54 (3%) с ROH > 50 cM, что указывает на родство родителей второй степени. Причём эти люди не были сконцентрированы в каком-то конкретном регионе или периоде, а были разбросаны во времени и в пространстве. Таким образом, заключение близкородственных браков в древние времена было довольно редким явлением.

Длина ROH, говорящая о родстве первой степени (545 сМ), найдена только у одного индивида из популяции Леванта медного века (6 тысячелетий назад) - это означает, что его родители были либо парой родитель-потомок или полнокровными братом и сестрой. (Захоронение этой особи не выделялось из других.)

Абзацы выше - это заключение исследователей. На самом же деле были целенаправленные близкородственные браки в Древнем Египте и не только. Про это поговорим позже.

Исследование показало, что в древних геномах сумма длин гомозиготных участков снижается с переходом от охоты и собирательства к земледелию. Так, в восьми региональных группах Западной Евразии она падает с 13-66 сМ в группах охотников —собирателей до 0-9 сМ в группах земледельцев. В южноамериканских Андах падает с 55,4 сМ у охотников-собирателей до 17,9 сМ у земледельцев. То есть появление производящего хозяйства снижает частоту родственных браков. Предполагается, что основное влияние на это оказывает увеличение размера популяции.

На размер суммы коротких ROH явно влияют и культурные особенности и/или особенности образа жизни. Так у скотоводов-кочевников евразийской степи этот показатель в 4-6 раз выше, чем у земледельцев Европы. У представителей ямной культуры - 17.5 cM, афанасьевской - 18.1 cM, синташтинской - 5,7 cM, окуневской - 24.5 cM, срубной - 4.8 cM. В то время как у земледельцев Западной Европы до 3 тысячелетия - 4.2 cM. При это у современных кочевникам степей оседлых земледельцев Центральной Азии - 0.

Самые ранние евразийские фермеры, ещё докерамических времён, т.е. живших около 10 тысяч лет назад в Эгейском регионе, Леванте и Центральной Азии, имеют сумму коротких ROH соответственно 36,7, 16,4 и 15,2 сМ, что сопоставимо с показателем для западноевропейских охотников-собирателей - от 13 до 66 сМ.

Интересно, что ранненеолитические фермеры Испании, уже знакомые с керамикой, имеют высокие показатели суммы коротких ROH, которые падают со временем. Предполагается, что причина этого находится в эффекте "бутылочного горлышка".

В древней Америке повышенная сумма коротких участков гомозиготности встречается во всех регионах - медианное значение находится на уровне 56,3 сМ. В данном случае исследователи утверждают, что сложно ссылаться на эффект "бутылочного горлышка" при заселении Америки, и это скорее результат небольшого эффективного размера популяций.

Ещё одна подборка регионов - не вошедшая в основную статью исследователей.

Проблемы

Хотя метод является вполне достоверным и достаточно красивым, могут быть вопросы к выборке особей для скрининга.

Основная проблема заключается в отсутствии уверенности, что имеющиеся у исследователей наборы генов действительно отражают полный срез соответствующих культур. К примеру, для ямной культуры возможно, что курганные захоронения относятся лишь к некоторым социальным классам (например, воины и жрецы, да ещё и не простые), которые могли жить немного по другим обычаям, чем остальные.

Отсутствует уверенность, что скелетированные остатки особей других культур являются характерными для всей культуры, а не вариантом локального религиозного культа с ингумацией, когда большая часть населения практиковала кремацию.

История отдельных культур имеет прекрасные примеры близкородственных браков, которые вроде и не были широко распространены, но были характерны именно для отдельных классов внутри популяции, а иногда и не только отдельных. Вот на конкретные примеры мы и посмотрим в следующий раз.

И, опять же, раз есть инцестуозная тема в сказках (особенно если воспринимать некоторые из них как инструкцию по избеганию инцеста), значит это было неспроста. На возможные культурные особенности, которые могли привести к такому, тоже сможем посмотреть в следующий раз.

Дополнительное теоретическое замечание. Короткие участки гомозиготности в 4 сМ могут быть вызваны "событиями", которые лежат в предела 100 поколений назад. Чуть более длинные участки в 12 сМ будут вызваны "событием" уже в пределах 20 поколений. Т.е. мы не можем точно сказать, когда же произошло в истории культуры событие, повлекшее за собой браки между родственниками, и какой степени родства могли быть пары.

Ах, да. Я обещал дать картинку по некоторым современным регионам с высоким уровнем родственных браков, выделенных исследователями. Утверждается, что в древности в этих регионах такого безобразия не было. Речь идёт про Левант и Пакистан.