На фото — фрагмент строматолитовой постройки возрастом 1,6 млрд лет. Сама порода — это литифицированные (окаменелые) бактериальные маты, а круглые пустоты в ней — запечатанные в камне пузырьки кислорода. Эти пузырьки — свидетельство жизнедеятельности древних цианобактерий, благодаря которым на Земле появился первый свободный кислород.

Цианобактерии — единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу, то есть фотосинтезу, который сопровождается выделением кислорода. Именно они необратимо изменили облик Земли, так как были ответственны за насыщение атмосферы кислородом. Еще один продукт жизнедеятельности цианобактерий — строматолиты, ставшие древнейшими биогенными образованиями на Земле.

Образец, представленный на фото, найден в Центральной Индии, среди палеопротерозойских пород комплексов Виндхья и Аравали. Это комплексы пород, сформировавшихся в прибрежных мелководных водоемах высокой солености, аналогичных тем, что существуют сегодня в заливе Шарк в Австралии, где находится крупнейшее скопление современных строматолитов — карбонатных образований, сформированных наслаивающимися друг на друга цианобактериальными матами. Сейчас строматолиты встречаются на планете крайне редко, а в докембрии они были распространены очень широко.

Современные строматолиты в заливе Шарк в Западной Австралии. Фото с сайта ru.wikipedia.org

Некоторые из древних строматолитов содержат множество сферических полостей, которые интерпретируются учеными как окаменелые пузырьки кислорода, задержавшиеся в толще бактериальных матов. В отличие от большинства строматолитовых построек того времени, сложенных карбонатным материалом, строматолиты комплексов Виндхья и Аравали наряду с доломитом (CaMg(CO3)2) содержат большое количество фосфатов, представленных нитевидным апатитом (Са5[PO4]3(F, Cl, ОН)).

Окаменелые пузырьки кислорода из фосфатированных цианобактериальных матов возрастом 1,6 млрд лет. Фото © Stefan Bengtson из статьи T. Sallstedt et al., 2018. Evidence of oxygenic phototrophy in ancient phosphatic stromatolites from the Paleoproterozoic Vindhyan and Aravalli Supergroups, India

Таким образом, о районе Виндхья и Аравали можно говорить как об одном из древнейших мест фосфогенеза — массового образования фосфоритов — на Земле. При этом кислород, входящий в формулу апатита, поставляли цианобактерии. Они же обеспечивали окислительно-восстановительные условия, способствовавшие осаждению апатита. Фотосинтез цианобактерий приводит к значительному повышению щелочности окружающей среды после поглощения HCO3- и последующего выделения CO32- трихомами (цепочками вегетативных клеток, см. Trichome) цианобактерий, что в свою очередь увеличивает перенасыщение среды карбонатом. Если воды, в которых находятся маты, насыщены карбонатными ионами, осаждается преимущественно кальцит, CaCO3 (который затем может замещаться доломитом), а если в них в значительном количестве присутствуют ионы фосфора, то происходит осаждение апатита, который, как и кальцит, в качестве основного катиона содержит кальций.

Размер окаменелых пузырьков кислорода колеблется от 50 мкм до 1 мм. Внешняя поверхность пузырьков обычно гладкая, но иногда они снаружи покрыты кристаллической коркой, не проникающей внутрь сферических образований, что говорит о том, что эта корка образовалась в процессе диагенеза (преобразования рыхлых осадочных образований в плотные горные породы).

Изображения сферических полостей в сканирующем электронном микроскопе. Пузырьки покрыты снаружи кристаллической коркой, некоторые из них деформированы, что говорит о том, что они формировались в мягкой и подвижной среде. Фото © Stefan Bengtson из статьи T. Sallstedt et al., 2018. Evidence of oxygenic phototrophy in ancient phosphatic stromatolites from the Paleoproterozoic Vindhyan and Aravalli Supergroups, India

Там, где в строматолитах наблюдается чередование слоев с преобладанием доломита или апатита, пузырьки приурочены в основном к апатитовым слоям, насыщенным органическим веществом типа керогена. Это говорит о том, что отложение органического вещества, выделение кислорода и отложение минералов фосфора были связаны между собой.

Пузырьки, внутренние части которых заполнены поздним (диагенетическим) доломитом, сконцентрированы в более темных, насыщенных органическим веществом апатитовых слоях. Светлое — доломит. Фото © Stefan Bengtson из статьи T. Sallstedt et al., 2018. Evidence of oxygenic phototrophy in ancient phosphatic stromatolites from the Paleoproterozoic Vindhyan and Aravalli Supergroups, India

Образование газовых пузырьков в микробных матах — процесс, который наблюдается и в настоящее время. Метаболизм фототрофных цианобактерий и связанное с ним газообразование создает первичную пористость в бактериальных матах и даже иногда приводит к их разрыву.

Бактериальные маты, как современные, так и древние, представляют собой самостоятельные экосистемы со своим циклом обмена веществ и обладающие дыханием. Удивительно, что сегодня мы можем видеть запечатленные в камне следы дыхания древних биологических систем, существовавших на Земле 1,6 млрд лет назад!

Фото © Stefan Bengtson из статьи T. Sallstedt et al., 2018. Evidence of oxygenic phototrophy in ancient phosphatic stromatolites from the Paleoproterozoic Vindhyan and Aravalli Supergroups, India.

Владислав Стрекопытов

https://elementy.ru/kartinka_dnya/923/Okamenelye_puzyrki_kis...

Мультидисциплинарная команда специалистов под руководством Абдерразака Эль Албани продолжила изучение раннепротерозойской Франсвильской формации в Габоне. В этих породах возрастом 2,1 млрд лет обнаружились структуры, которые можно интерпретировать как следы движения многоклеточного существа. По форме сохранности — ожелезнение — ученые предположили, что существо было покрыто клейким полисахаридным веществом, а по морфологии и характеру движения оно напоминало современных миксомицетов. Ученые выдвигают гипотезу, что кислородный пик 2 млрд лет назад вызвал бурное развитие жизни, что привело к появлению каких-то многоклеточных форм — и это случилось за 300 млн лет до появления эукариотической клетки.

Рис. 1. Миксомицет Physarum, амёбоподобное простейшее, при необходимости формирующее растущие подвижные многоклеточные агрегаты. Древнейшие находки многоклеточных позволяют предположить подобную организацию жизни более 2 млрд лет назад. Фото с сайта freemoldcheck.com

Прелюдия или эксперименты? Этот вопрос задают себе исследователи ископаемых остатков многоклеточных, возраст которых составляет 2,1 млрд лет. Загадочные ископаемые найдены в осадочных породах Франсвильской серии в юго-восточном Габоне (см. Франсвильская биота). Эти работы уже более десятилетия ведутся группой палеонтологов под руководством Абдерразака Эль Албани из Университета Пуатье. «Элементы» уже писали о предыдущих интересных находках многоклеточных, сделанных этой же группой в той же Франсвильской формации (см. Многоклеточные организмы, возможно, появились свыше 2 млрд лет назад), — более сотни фоссилий округлой формы с фестончатыми краями, размером до нескольких сантиметров. Исследователи не решились отнести их к животным или растениям, но, по-видимому, им больше всего импонировала идея миксомицетной природы этих фоссилий, что-то подобное современным колониальным амёбам (рис. 1).

Научное сообщество не слишком впечатлили эти ископаемые, и они не стали предметом активных обсуждений. Так случилось, по-видимому, из-за несоответствия между очень древним возрастом этих находок (2,1 млрд лет) и оценками времени существования общего предка эукариот (<1,84 млрд лет, хотя, по другим данным, он может быть существенно древнее, около 2,36 млрд лет), а также датировками ископаемых находок раннепротерозойских многоклеточных. Напомню, что к бесспорным многоклеточным раннепротерозойского возраста относятся грипании, Chuaria, Tawuia и макрофоссилии из северного Китая и Австралии (см. рис. 2).

Рис. 2. Раннепротерозойские многоклеточные. Фото из статей: T. M. Han, B. Runnegar, 1992. Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan; Sh. Zhu et al., 2016. Decimetre-scale multicellular eukaryotes from the 1.56-billion-year-old Gaoyuzhuang Formation in North China; M. Sharma et al., 2009. On the affinity of Chuaria–Tawuia complex: A multidisciplinary study; Q. Tang et al., 2017. Electron microscopy reveals evidence for simple multicellularity in the Proterozoic fossil Chuaria; S. Bengtson et al., 2007. The Paleoproterozoic megascopic Stirling biota

Прежде чем содержательно обсуждать природу столь древних многоклеточных, как габонские, нужно было подождать — вдруг переопределят их возраст, как это случилось с ганфлинтской (см. Gunflint Range) грипанией, которую сначала тоже датировали возрастом 2,1 млрд лет, или докажут, что это какие-то минеральные структуры, похожие по форме на биологические. Или же найдется еще что-то, указывающее более определенно на биологическое происхождение габонских ископаемых. И действительно, интенсивные исследования Франсвильской формации дали палеонтологам дополнительный материал. И он позволяет вполне уверенно говорить о биологической — и, более того, многоклеточной — природе этих ископаемых. Таким образом, они получают звание древнейших ископаемых многоклеточных организмов.

Что представляют собой эти ископаемые? Материал хорошо иллюстрирован на видео, сделанном с помощью микротомографии (на томографе контрастируются структуры, имеющие различный химический состав). В данном случае контрастным элементом оказалось железо: оно в большинстве случаев входит в состав этих фоссилий, особенно по поверхности. Мы видим изгибающиеся нитеобразные структуры длиной в несколько сантиметров и диаметром 1–3 миллиметра. Нити расположены параллельно слоям осадка, но иногда и пересекают их. В одном случае нить переходит в плоский клеточный пласт (рис. 3).

Рис. 3. Нитеобразная структура, переходящая в плоский клеточный пласт; фотография b подчеркивает объем поверхности: чем выше точка, тем светлее тон. Длина масштабного отрезка 1 см. Фото из обсуждаемой статьи в PNAS

Авторы находок полагают, что это остатки подвижного организма. Но этот организм не столько полз, раздвигая частички осадка двумя параллельными боковыми валиками (таких валиков здесь нет), сколько мигрировал между частичками под поверхностью осадка и сквозь него. Наиболее логичным вариантом авторам видимся организм, похожий на колониальных амёб, которые в условиях недостатка пищи собираются в многоклеточные агрегаты (рис. 1), способные к движению сквозь почву (или осадок). Эти многоклеточные агрегаты соединены вместе внеклеточным полисахаридным веществом (здесь употребляют его обобщенное название: mucus — слизь), на который осаждаются частицы осадка и железо, отсюда и быстрая фоссилизация этого эфемерного организма или его «полисахаридных» следов.

Итак, габонские ископаемые организмы — это скорее всего многоклеточные, которые из-за размеров и сложности всё же логичнее не считать бактериальными матами: маты в окаменевшем виде выглядят совсем по-другому. Хотя вряд ли габонские организмы были предшественниками тех многоклеточных животных и растений, которые населяют сегодняшний мир. Албани с коллегами предпочитают говорить об эволюционных экспериментах с многоклеточностью, индуцированных кратковременным увеличением количества кислорода (рис. 4). Вспомним, что временной интервал, в который попадают габонские находки, — 2,2–2,06 млрд лет — соответствует так называемой изотопной экскурсии Ломагунди (Lomagundi carbon isotope excursion, см. также Boring Billion и Second atmosphere), сопряженной с заметным повышением кислорода в океанах (о кислороде в это время см. «Великое кислородное событие» на рубеже архея и протерозоя не было ни великим, ни событием, «Элементы», 02.03.2014).

Рис. 4. Количество кислорода в протерозойском океане изображено голубой полосой, событию Ломагунди соответствует скачок кислорода. Изображение из статьи T. W. Lyons et al., 2014. The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere

Так что мало-помалу накапливаются данные, которые позволяют говорить о развитии жизни в то невероятно древнее время, строить содержательные гипотезы: жизнь вряд ли развивалась однонаправленно и прямолинейно. Возможно, как пишут авторы, 2 млрд лет назад наступило время смелых эволюционных экспериментов, и это происходило за 300 миллионов лет до возникновения эукариотической клетки, той, которую мы знаем сегодня.

Источник: Abderrazak El Albani, M. Gabriela Mangano, Luis A. Buatois, Stefan Bengtson, Armelle Riboulleau, Andrey Bekker, Kurt Konhauser, Timothy Lyons, Claire Rollion-Bard, Olabode Bankole, Stellina Gwenaelle Lekele Baghekema, Alain Meunier, Alain Trentesaux, Arnaud Mazurier, Jeremie Aubineau, Claude Laforest, Claude Fontaine, Philippe Recourt, Ernest Chi Fru, Roberto Macchiarelli, Jean Yves Reynaud, Franзois Gauthier-Lafaye, and Donald E. Canfield. Organism motility in an oxygenated shallow-marine environment 2.1 billion years ago // PNAS. 201. V. 116 (9). P. 3431–3436. DOI.

Елена Наймарк https://elementy.ru/novosti_nauki/433443/Prelyudiya_istinnoy...

Рис. 1. Проартикуляты — представители эдиакарской биоты с уплощенным сегментированным телом и «симметрией скользящего отражения» (сегменты левой и правой стороны тела сдвинуты относительно друг друга; особенно хорошо это заметно у вендии). Слева направо и сверху вниз: дикинсония, вендия, андива (см. Andiva), ёргия (Yorgia), сприггина. Изображения из обсуждаемой статьи в Science, из статьи A. Yu. Ivantsov, 2002. New Proarticulata from the Vendian of the Arkhangel’sk Region и с сайтов en.wikipedia.org, en.wikipedia.org и ediacaran.org

Дикинсония и ее родня (так называемые проартикуляты) — одни из самых странных и загадочных представителей эдиакарской биоты, населявшей моря 571–541 млн лет назад, незадолго до кембрийского взрыва. Проартикуляты так сильно отличаются от всех современных организмов, что определить их место в системе живой природы долго не удавалось: трактовки варьировали от колониальных бактерий и гигантских протистов до наземных лишайников и высших животных (билатерий). Палеонтологи из России, Австралии и Германии внесли ясность в этот запутанный вопрос, изучив «молекулярные ископаемые» — остатки эукариотических мембранных стеролов, сохранившиеся в отпечатках дикинсоний из местонахождения Лямца (Онежский берег Белого моря). Полученные результаты позволяют уверенно отнести дикинсонию (а значит, и ее родню — других проартикулят) к царству животных. Открытие показало, что расцвет эдиакарской биоты действительно был прелюдией к бурной диверсификации животных в начале кембрия, а не «черновым экспериментом природы» по созданию каких-то альтернативных форм макроскопической жизни, как предполагали некоторые специалисты.

Изучение «молекулярных ископаемых» (см. Molecular fossils) — остатков органических молекул, некогда входивших в состав живых организмов, — относительно новый и весьма многообещающий метод палеонтологических исследований. Он может оказаться особенно полезным для выяснения природы ископаемых существ, настолько непохожих на современные организмы, что традиционными методами определить их место в системе живой природы не удается.

Эдиакарская биота почти целиком состоит как раз из таких загадочных существ. Как их только не интерпретировали: и как настоящих двусторонне-симметричных животных, и как колонии бактерий, и как гигантских протистов, и даже как наземные лишайники (см.: Могли ли эдиакарские ископаемые жить на суше?, «Элементы», 01.02.2013).

На сегодняшний день более или менее ясно, что эдиакарская биота неоднородна и включает представителей разных групп морских (все-таки не наземных!) организмов. Из них к царству животных до сих пор уверенно относили только кимбереллу и с чуть меньшей уверенностью — еще несколько форм (Cloudinidae, Namapoikia, Namacalathus).

Большинство других представителей эдиакарской биоты по-прежнему остаются в категории «проблематиков», то есть ископаемых организмов неясной систематической принадлежности. Это справедливо и для проартикулят (Proarticulata) — крайне своеобразной группы эдиакарских организмов (рис. 1). Изначально их интерпретировали как билатерий, но потом выяснилось, что по целому ряду признаков проартикуляты резко отличаются от всех известных двусторонне-симметричных животных. В частности, у них не удалось обнаружить ни рта, ни кишечника (возможно, у них было наружное пищеварение или они просто питались растворенной органикой, впитывая ее всей поверхностью тела). Проартикуляты оставляли на бактериально-водорослевых матах, покрывавших морское дно, очень странные следы передвижения — цепочки одинаковых, по-разному ориентированных отпечатков всего своего тела. Возможно, они переплывали с места на место при помощи ресничного эпителия, но не похоже, что у них были мышцы. Своеобразная «симметрия скользящего отражения», характерная для проартикулят (она хорошо видна у вендии на рис. 1), не встречается у животных. Не очевидно даже, были ли у проартикулят морфологически различимые брюшная и спинная стороны тела. Учитывая эти факты, наиболее правдоподобной выглядела трактовка проартикулят как неких очень примитивных, «базальных» животных, однако и другие версии нельзя было полностью исключить.

Поскольку эдиакарские организмы нередко сохраняются в виде органических пленок, логично попробовать применить к ним методы «молекулярной палеонтологии». Именно это и сделала группа палеонтологов из России, Австралии и Германии. Совсем недавно, в начале 2018 года, эта группа сообщила о первом крупном успехе в деле молекулярной идентификации загадочных эдиакарских ископаемых. Исследователям удалось показать, что круглые отпечатки, известные под названием Beltanelliformis, представляют собой колонии цианобактерий (см.: Загадочные эдиакарские организмы Beltanelliformis оказались колониями цианобактерий, «Элементы», 25.01.2018).

Новая статья, опубликованная 21 сентября в журнале Science, сообщает о еще более выдающемся достижении. Авторы изучили состав органических пленок в отпечатках двух представителей проартикулят — дикинсонии и андивы (см. Andiva). Материал был собран в России на побережье Белого моря (местонахождения Лямца и Зимние Горы). При помощи газовой хроматографии и масс-спектрометрии (см. Gas chromatography–mass spectrometry) анализировался состав насыщенных стеранов и моноароматических стероидов — веществ, в которые превращаются эукариотические стеролы (компоненты клеточных мембран эукариот) в процессе фоссилизации. Группы эукариот различаются по соотношению стеролов с углеродными «скелетами», состоящими из 27, 28 или 29 атомов углерода (их называют, соответственно, холестероидами, эргостероидами и стигмастероидами). Например, отличительной особенностью животных является абсолютное преобладание 27-углеродных холестероидов, у зеленых водорослей больше всего 29-углеродных стигмастероидов, а у многих грибов преобладают 28-углеродные эргостероиды.

Наиболее четкие результаты дал анализ крупных дикинсоний из Лямцы, сохранившихся в виде органических пленок толщиной до 3 мкм. Изученные экземпляры андивы с Зимних Гор оказались более тонкими и менее информативными, но в общих чертах результаты по андиве и дикинсонии получились похожие.

При жизни проартикуляты лежали на поверхности бактериально-водорослевой пленки, покрывавшей морское дно. Поэтому не вся органика в отпечатке дикинсонии происходит от самой дикинсонии: частично она представляет собой остатки этой пленки. В состав пленки, помимо прокариот, входили зеленые водоросли со своим характерным набором стеролов. Поэтому, чтобы понять, какие стеролы были у дикинсонии, нужно вычесть из результатов анализа «фоновый» водорослевый сигнал.

Оказалось, что в породе, прилегающей к отпечаткам дикинсоний, среди моноароматических стероидов преобладают 29-углеродные стигмастероиды (их доля составляет от 71,3 до 76,0%), на втором месте 28-углеродные эргостероиды (13,4–16,8%), на третьем — 27-углеродные холестероиды (10,6–11,9%). Примерно такое же соотношение молекул с 29, 28 и 27 атомами углерода обнаружилось и среди насыщенных стеранов. Это характерная молекулярная «подпись» зеленых водорослей, которые, по-видимому, представляли собой доминирующую группу эукариот на дне эдиакарского моря.

Совсем другая картина наблюдается в крупных отпечатках дикинсонии: здесь резко преобладают характерные для животных 27-углеродные холестероиды (93%), а эргостероидов и стигмастероидов относительно немного (1,8 и 5,2%). Выяснилось также, что чем мельче дикинсония, тем ниже в ней доля холестероидов (то есть «животного» компонента) и выше доля стигмастероидов (водорослевого компонента). Это логично, потому что дикинсонии разного размера, толстые и тонкие, при жизни лежали на водорослевой пленке одной и той же толщины. Соответственно, в ископаемом отпечатке мелкой дикинсонии должна быть повышена доля водорослевой примеси по сравнению с отпечатком крупной дикинсонии. Именно это и показал проведенный анализ (рис. 2).

Рис. 2. Слева: отпечаток дикинсонии (A) и схема, иллюстрирующая процесс его формирования (B, C). Дикинсония (оранжевая) с повышенным содержанием 27-углеродных стеролов лежала на водорослевом мате (зеленом) — источнике «фонового сигнала» (background signal), то есть набора стеролов, характерного для зеленых водорослей (с преобладанием 29-углеродных молекул). Дикинсонию засыпало песком (C), затем органика сплющилась, и на нижней поверхности слоя песчаника сформировался отпечаток (B). Рисунок показывает, что чем тоньше была дикинсония при жизни, тем сильнее должен быть «фоновый сигнал» в отпечатке. Справа (D): график, показывающий связь между долей 27-углеродных моноароматических стероидов (по вертикальной оси), 27-углеродных стеранов (по горизонтальной оси) и размером дикинсонии (Dickinsonia size): бледно-розовые кружки соответствуют самым мелким экземплярам, темно-красные — самым крупным. Зелеными кружками показан «фоновый сигнал», оранжевый кружок — реконструированный состав стеролов дикинсонии за вычетом фонового сигнала. Изображение из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science

По соотношению стереоизомеров стеранов (5б и 5в) можно понять, в каких условиях шло разложение органики — кислородных или бескислородных. Судя по этому показателю, в ходе формирования изученных отпечатков дикинсонии 27-углеродные стеролы находились в бескислородных условиях, что характерно для разлагающихся останков животных. Напротив, 28 и 29-углеродные стеролы, скорее всего, разлагались в присутствии кислорода. Этот результат еще раз подтверждает, что 27-углеродные стеролы дикинсонии — ее собственные, а 28 и 29-углеродные представляют собой водорослевую примесь.

На основе полученных данных авторы рассчитали, что при жизни у дикинсонии доля 27-углеродных стеролов составляла не менее 99,7%, а возможно, и все 100%.

Из этого можно сделать вполне определенные выводы о таксономическом положении дикинсонии (а заодно и других проартикулят).

Они точно не были лишайниками: у лишайников всегда преобладают 28-углеродные эргостероиды, которых дикинсония при жизни почти или вовсе не производила. Они также не могли быть гигантскими протистами: все изученные протисты, достигающие сколько-нибудь крупных размеров, производят смесь 27, 28 и 29-углеродных стероидов, а многие из них синтезируют вдобавок 30-углеродные, которые в отпечатках дикинсоний отсутствуют.

Характерной особенностью животных является присутствие только 27-углеродных стеролов у подавляющего большинства видов. У протистов, являющихся ближайшими родственниками животных, а именно у хоанофлагеллят (см. Choanoflagellate) и Filasterea, доля 27-углеродных стеролов варьирует от 84 до 100%. Но сближать их с проартикулятами нет оснований, потому что эти протисты всегда имеют микроскопические размеры.

Таким образом, полученные данные убедительно свидетельствуют в пользу отнесения проартикулят к животному царству. Самые древние экземпляры дикинсоний имеют возраст 558 млн лет, что делает их, по мнению авторов, самыми древними «подтвержденными макроскопическими животными» (confirmed macroscopic animals). Древнейшие кимбереллы чуть моложе (555 млн лет).

Поскольку ни рта, ни кишечника, ни мускулатуры у проартикулят так и не удалось обнаружить, они, скорее всего, представляют собой одну из базальных ветвей животного царства наряду с трихоплаксом и губками.

Источник: Ilya Bobrovskiy, Janet M. Hope, Andrey Ivantsov, Benjamin J. Nettersheim, Christian Hallmann, Jochen J. Brocks. Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals // Science. 2018. V. 361. P. 1246–1249.

Александр Марков

http://elementy.ru/novosti_nauki/433336/Podtverzhdena_prinad...